银杏花粉的形态及系统学地位（一）

银杏花粉包含该物种的所有基因类型，具有丰富的遗传多样性，是种质保存和交换以及杂交育种的重要材料。长期以来，国内外对银杏的花粉形态、系统学地位、萌发生长、贮藏和生活力、营养成分和开发等方面进行了研究。本文对这些相关研究进行综述，并在此基础上提出了今后对银杏花粉研究应深入探讨的一些问题。
1、成熟花粉形态
银杏苗木类花粉化石或生活银杏花粉形态上基本一致，为对称的船形，中部较宽，两端极尖，萌发沟与花粉近等长，但也有少量的纺锤形、橄榄形、梭形、长椭圆形或椭圆形。但也有研究认为，这些结果的取得是建立在花粉已经适应性地失水，并且巨大萌发区已内陷的基础上，刚刚散出的银杏成熟花粉少数为船形，大部分为近圆球形。花粉形态上的差异可能是由失水的不同程度所致，当花粉在空中或-20e的贮藏条件下停留一段时间后即变为两侧对称的船形，船形花粉遇水或足够多的培养液时，在不到1min的时间内即变为圆球形。
银杏花粉外壁为具覆盖层外壁和薄壁萌发区域，基粒棒之间有空隙，与微孔相连，吸水后覆盖层部分的厚壁组织伸展，暴露萌发区，失水收缩时覆盖层覆盖萌发区，对薄壁萌发区有保护作用；同时还能看到一个肥大的生殖细胞，长10.32--11.28Lm，坐落在赤道轴附近，为2-细胞型花粉，银杏花粉萌发器为具多环孔，属于内萌发器。
张仲鸣等研究发现，银杏花粉表面纹饰比较一致，花粉粒外壁纹饰除萌发区外，其他部分都有比较均一的纹饰，这些纹饰主要是条纹。但也有学者认为银杏花粉外壁纹饰为其他形状，如凌裕平研究发现，银杏花粉的厚壁组织部分的表面纹饰为瘤状纹饰，并且把这些瘤状纹饰分为光滑型、粗糙型和中间型3种。王国霞分别对33株银杏古树雄株的花粉进行描述，发现大多数花粉都只是仅有脊形突起和凹坑，但不同单株的纹饰特征有细微的差异，有些没有纹饰特征，有些仅有些脊形突起和凹坑，有些有点状纹饰，有些有条纹形纹饰，有些是长条纹，有些条纹短，有些条纹分布有规律，有些则杂乱无章，有些清晰易辨，有些轻微模糊不易分别。根据WalkerJW对原始被子植物花粉外壁纹饰演化规律的研究,王国霞基于观察的银杏花粉外壁纹饰,假设银杏花粉的演化规律为：表面光滑、不具明显纹饰y表面粗糙、有穴状或脊状突起，兼有条纹状纹饰和点状纹饰、多有穴状或脊状突起，仅有条纹状纹饰、从不规则分布到2--3条近平行分布。这些结果表明,银杏花粉形态既具有一致性，又具有多样性和复杂性。花粉形态多样性的特征说明银杏树这个树种在不断地进行演化和发展，且进化程度不一。
2、系统学地位
长期以来，银杏系统学地位的研究主要侧重对于银杏营养器官和雌性生殖器官的认识，对雄性生殖器官认识的研究鲜见报道。通过对银杏和苏铁花粉的形态研究发现，二者的花粉壁构造及其纹饰有较大差异，但目前还无法将这些差异和它们的系统学地位联系起来。另外在扫描电镜下观察，圆形花粉有较大的单一萌发区，从系统进化的角度考虑，银杏花粉拥有巨大的萌发区比单萌发沟更能合理的解释其系统学地位相对较低的事实，是发育原始的种。对银杏雄性生殖器官化石的研究，主要集中在花粉囊和小孢子叶，而对于花粉的研究，因为花粉化石数量太少、保存比较零碎，存在诸多不确定因素而只能作简单的描述，难以展开、深入。