银杏树根是银杏树的主要营养器官之一,其主要功能是吸收土旗中的水分和养分,能使树体固定于土壤中,并有贮藏养分的作用。当银杏种子萌发时,胚银杏树根首先突破种皮向地面生长,并形成主银杏树根,主银杏树根上再生侧银杏树根,随树体的发育,逐渐形成庞大的直银杏树根系.但当断胚根后,一级主根数增加,并形成多主根的直根系。与播种苗不同,插条苗或分株苗多形成须根系。
一、银杏树根系分布
1.银杏树根系垂直分布
从100年生银杏树根系垂直分布图可以看出,在20cm土层内银杏树根里逐渐增加,在60^-150cm逐渐减少,主银杏树根深度可达4.5m。但银杏树根量主要集中分布在20-60cm土层内,这一土层的银杏树根蛋占总银杏树根量的72%.吸收银杏树根的分布深度较浅,90cm以下土层中已很少,主要在10-60cm土层中,约占细银杏树根里的76%.对50年生母树银杏树根系垂直分布的研究也得出类似的结论,即银杏树根系主要分布在离表土70cm的土层内,尤其20^-60cm土层中最多。另据测定,一株树高14m,胸径30cm、树龄40年生的银杏树成龄树,垂直银杏树根可深达2.Om以上。
2.银杏树根系水平分布
对50^-1000年生银杏树母树调查证明,尽管树龄之间差异甚大(cv=164%),但水平银杏树根长则相对较稳定〔cv=19沁)。不同树龄平均银杏树根长16.5士3.2m,水平银杏树根长为枝展长度的2倍左右,水平银杏树根长为垂直银杏树根长的12倍.为树高的1/2。与垂直银杏树根相比,银杏树较发达的水平银杏树根对于扩大营养及水分的吸收具有重要意义。从图3-2可以看出,50年生实生树的银杏树根系似乎比嫁接树更发达,但二者水平银杏树根系分布曲线荃本上是一致的.在距树千5-8m范围内的银杏树根童占总银杏树根童的63%,在距树干4m以外细银杏树根量开始增加,到9m以外则明显减少,其中5-8m范围内的细银杏树根占总银杏树根盆的”%.这些结果证明,银杏树根系无论是水平银杏树根系还是垂直银杏树根,均具有集中分布的特性。
二、银杏树根系年生长规律
据山东的门秀元研究结果证明,成龄银杏树母树银杏树根系从3月下旬开始萌动,到12月上旬停止生长,生长期达250天,1年内常出现两个生长高峰(图3-3).第一次生长高峰出现在5月下旬至7月中旬,约60天,此高峰生长量大,旬平均生长量82cm,第2次生长高峰在10月中、下旬至11月上、中旬,此高峰期时间短,生长量小,旬平均生长盘18cm.银杏树根系第一次生长高峰与地上部分的生长高峰同时发生,此阶段树体对养分的需求量较大.第二生长高峰出现在种子采收之后和地上生长缓慢时期,此阶段由于叶片已逐渐发黄、光合能力下降,因此生长期短,生长量较小.银杏树成龄母树的银杏树根系分布和生长发育规律与插条苗和播种苗不同.银杏树苗木初期生长主要是银杏树根系的发育,而地上生长较慢。
三、银杏树的VA菌银杏树根
Klecka等首次从总状分枝的银杏树根系中发现银杏树具菌银杏树根.Khan及Sharma等将银杏树明确为泡囊一丛枝菌银杏树根(VAM)。大量调查结果发现,银杏树的VAM真菌自然侵染是一种普遍现象,在人为控制之下,接种VAM真苗可以促进苗木的生长。
1.VAM真菌种类
从目前报道结果来看,银杏树VAM真菌主要有内囊母科球囊称属的地表球囊和苏格兰球泡内囊霉两种。
(1)地表球囊霉(GlomusepigaeumDanielsandTrappe):该种的抱子亮黄至明褐黄色,直径95^-140pm,联饱菌丝最长处为10pm,并嵌入泡壁,饱子果地面生.寄主有银杏树、苹果、白蜡等.该种是银杏树主要的VAM真菌之一。
(2)苏格兰球抱内囊排CGL.caledonius(Nicol.&Gerd.)Trappe&Gerdemannginkgob.now)):
该菌的原垣饱子单生于土壤中或着生在抱子果中.饱子果直径约为6mm,坚实,近球形.包被近白色,由透明、薄壁、直径为8^-255m的菌丝组成,产饱组织浅棕色.饱子暗黄至棕色通常圆形或近圆形,有时椭圆或不规则,130-279X120^-2725m.抱壁厚6^-10(-16)5m。由一层1~一(^-9)5m的透明外壁和一层4^-8(^'‘”),厚的黄棕色内壁组成·外在联抱菌丝在距汽联接点‘55m处形成.
据Gerdcmann等报道,在美国从加利福尼亚至华盛顿州,在田野、公园、和森林中该种均有分布.6月、9月和12月都可以采到.在土壤中整年都有。在盆栽条件下,4个月形成泡子.该种在田野中与银杏树、白车轴草和小麦的银杏树根内结合,在盆栽中用小麦银杏树根接种玉米后能形成饱谁丛枝内生菌银杏树根.
本种仅发现一个饱子果.是在幼年针叶林中长有草本植物的朽木中采PI的。
2.菌银杏树根在自然条件下的发育
银杏树的吸收银杏树根只有侵染上内生VAM才具有良好的吸收能力。银杏树细银杏树根数量大且高度分枝,银杏树根系的短分枝常为念珠状。这种奇怪现象是银杏树根冠间歇性生长的结果,新银杏树根尖端白色,并逐渐变细,而基部较粗.
在最初发育阶段,细银杏树根短而粗而且含有大量淀粉,此时幼银杏树根上并无菌银杏树根感染。当细银杏树根长大后.通过表生的菌丝在银杏树根表面形成附着抱.除顶端分生组织外,真菌可以通过土壤穿入银杏树根内形成侵染.松散的圈状菌丝可以出现在银杏树根皮内及皮层外层,而大量的胞内菌丝和丛枝状吸胞可在皮层内部出现,胞间菌丝很少。皮层的最内层细胞靠近内皮层处有一圈细胞壁径间加厚.在冬末及春初((3^-4月份),所有具活性的银杏树根并不能侵染,只有较老的银杏树根才能看到侵染.在这阶段,横断面切片观察,真菌侵染在所有的无银杏树根毛的细银杏树根中发生,皮层破裂,VA无性繁殖产生衰老的丛枝状吸胞,胞内及胞间泡囊较少。稀少并加厚的RhizoctoniaSP.出现在银杏树根皮及皮层外部细胞中。
苗圃的银杏树小苗侵染的VA与成龄树上观察到结果相同.唯一不同的是,这些银杏树根在超微结构上表现的更平滑和线形,并不是呈显著的念珠状.这可能与银杏树根龄较小有关.从植物园内成龄树下采集的银杏树根际土壤中也发现有少量的Glomus属的泡子。
3.菌银杏树根的形成
当接种GL.epigaeum6个月后,与未接种相比,银杏树小苗的茎和银杏树根系均生长良好。在接种的苗银杏树根上有银杏树根毛,有时也无银杏树根毛,被有稀疏的表生菌丝体,但某些部位茵丝体致密且有饱子。菌丝体的内放射状穿透是借助于附着抱和穿透的菌丝,通过银杏树根皮细胞壁,在每个吸收银杏树根上多点发育,银杏树根系很少被穿透.穿透菌丝在银杏树根皮细胞内可以形成球状,它们然后通过细胞壁从一个细胞到另一个细胞内,并进入皮层内部.在银杏树根皮细胞内的环状菌丝通常较大,直径8-125m;而内皮较小,直径4^-85m。胞内菌丝的第三、四层(直径6^-85m)排列与银杏树根纵轴平行且穿过细胞壁,它们也可以在其穿人的细胞内形成(图3-4)。上述两种情况均可分枝形成丛枝状吸胞.丛枝状吸胞全部起源于胞内菌丝,但胞间菌丝很少见到.它们在很短的胞间距内发育,然后胞内穿透.偶而在皮层周围可以看到圆形或椭圆形胞内泡囊,直径约为355m,菌丝和丛枝状吸胞偶而也可以见到具“phi"加厚的内皮层.银杏树根的幼嫩部分菌丝体穿透只从外面.而不能通过胞内菌丝穿透,银杏树根冠区未见到侵染发生。当接种GlomuslO-24个月后,在土坡中可以发现子实体,未接种的对照银杏树根在皮层细胞中见到淀粉拉。
银杏树在大田内生长,菌银杏树根繁殖是吸收银杏树根的典型特征.银杏树VAM真菌能形成大盆的胞内菌丝.而胞间菌丝很少。与常规的解释不同,当侵染发生时,银杏树根具大量银杏树根毛,即银杏树通过银杏树根毛感有菌银杏树根。